Концепции климаксов
Содержание страницы
Климакс (экология)
Климакс в экологии и геоботанике — заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу. [1]
Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой [2] .
В полевых условиях очень сложно выделить устойчивое климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого наблюдатель уже не замечает каких-либо изменений. Период достижения «климаксовой» стадии требует в разных сообществах различного времени. Часто для завершения стабилизации необходимо 100—300 лет, однако вероятность возникновения пожара или урагана за это время настолько высока, что сукцессия может никогда не завершиться. Если не забывать, что лесные сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и тропиков все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь теоретической [3] .
Содержание
Концепции климакса
У концепции климакса долгая история. Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс [4] был приверженцем теории моноклимакса и утверждал, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс. К его возникновению ведут все сукцессии.
В конечном счете, многие экологи (в том числе Тенсли) эту теорию отвергли, и была предложена теория поликлимакса. Согласно ей климакс в данном участке может определяться одним или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд специфических типов климакса [3] .
Юджин Одум склоняется к «золотой середине» — для каждой территории характерен один единственный моноклимаксовый исход обусловленный климатическими условиями и множество поликлимаксовыми исходами обусловленные эдафическими факторами [5] .
Классификация
Климаксное состояние сообщества разными авторами по-разному подразделяются. Так, Тенсли предлагал классифицировать их, в зависимости от сдерживающего фактора, на:
Разумовский, который один из первых разрабатывал представления о сукцессиях предлагал делить климаксы на:
- рецидивный — возникает при повторении одних и тех же нарушений, которые отбрасывают местообитание назад на одну или несколько стадий по уже пройденному пути смены
- ретардационный — возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов не вызывающих нарушение сообщества
- диаспорический — в отличие от двух предыдущих не связано с непосредственным действием внешних факторов на местообитание или сообщество. Этот тип климакса связан с отсутствием вида-эдификатора — то есть вида — строителя, чаще всего доминанта, играющего определенную роль в строительстве сообщества. [6]
Использованные источники:
Концепция климакса
В климаксном сообществе в отличие от развивающихся стадий и других переходных сообществ годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом» (см. рис. 8.1 и 8.2). Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной области: I) единственный региональный, или климатический, климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями, и 2) различное число локальных, или эдафических, климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям субстрата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретического конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.
Объяснения и примеры
Представление о том, что аутогенное развитие неизбежно приводит к стабильному сообществу, широко принято, поскольку оно основано на здравой теории и глубоких наблюдениях. Однако по интерпретации этого представления экологи делятся на две школы. Согласно концепции моноклимакса (которая, как отмечалось в предыдущем разделе, восходит к Клементсу), в любой области теоретически возможен лишь один климакс, в направлении которого, хотя и медленно, развиваются все сообщества. Согласно более реалистичной концепции поликлимакса, не следует ожидать, что все сообщества в данной климатической области придут к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физических условий. Нельзя также рассчитывать, что под влиянием данного сообщества все местообитания достигнут какого-то единого уровня за приемлемые отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью жизни человека (или в несколько раз большими!). Удобный компромисс между этими двумя точками зрения — признание единственного теоретического климатического климакса и разного числа эдафических климаксов, зависящих от изменчивости субстрата.
Концепцию поликлимакса лучше всего проиллюстрировать на частном примере. На рис. 8.9 показаны особенности рельефа южной части провинции Онтарио и стабильные сообщества, связанные с различными физическими условиями. В равнинных или слабохолмистых местностях с хорошо дренированной, но влажной почвой терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения — сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества в данном регионе можно встретить повсюду, где рельеф и дренирование выражены умеренно, сообщество клена и бука можно произвольно принять за климатический климакс региона. Там, где, несмотря на деятельность сообщества, почва более влажная или более сухая, чем в норме, мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ (см. рис. 8.9). Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или на северных склонах и в глубоких лощинах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Так что если вы живете на востоке США или в гористой местности на западе и заинтересуетесь, каким был бы климакс- ный лес севернее, найдите ненарушенный северный склон или лощину. Южный склон соответственно покажет вам, каким был бы тип леса южнее.
Теоретически если предоставить лесному сообществу на сухой почве развиваться неопределенно долго, то почва постепенно обогатилась бы органическим веществом и соответственно возросла бы ее влагоемкость; со временем это создало бы условия для более влаголюбивого леса, например кленово-букового. Мы не знаем, произойдет ли это на самом деле, так как у нас очень мало данных о такого рода изменениях и так как наблюдения в нетронутых областях не проводились в течение достаточно длительного времени, что, по-видимому, было бы необходимо. В любом случае вопрос этот чисто академический, поскольку задолго до того, как могли бы произойти любые аутогенные изменения, скажется вмешательство климатических, геологических или антропогенных воздействий. Альтернативой рассмотрению ряда климаксов или серий, связанных в мозаичном ландшафте, показанном на рис. 8.9, с частными физико-географическими условиями, была бы некоторая разновидность градиентного анализа (см. гл. 7, разд. 7). Экологическая сукцессия — это, в сущности, градиент во времени, кото- Заказ No 1483 
Рис. 8.9. Климатический и эдафические климаксы на юге провинции Онтарио. (Из Hills, 1952, с упрощениями.)
рый взаимодействует с градиентом рельефа местности и климатическим градиентом в пространстве.
Аутогенная экологическая сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Поэтому, чем более экстремальны физические условия среды, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится, не достигнув теоретического регионального климакса. Процент площадей, на которых может развиться климатический климакс, сильно варьирует в разных областях.
Когда первые поселенцы достигли Великих равнин, большая часть этого региона с его мощными почвами была покрыта климаксной степью. Напротив, на песчаных, геологически более молодых прибрежных равнинах Юго-Востока климатический климакс (вечнозеленый широколиственный лес) и в то время был такой же редкостью, как и теперь. Большая часть прибрежной равнины занята эдафическими климаксами сосны или влаголюбивых сообществ, или их последовательными стадиями. Напротив, можно считать, что океаны, занимающие геологически древние бассейны, представляют собой климаксы в той мере, в какой это касается развития сообщества. Однако, как уже упоминалось, здесь наблюдаются сезонные сукцессии и сукцессии, происходящие вслед за возмущениями и особенно выраженные в прибрежных водах.
На рис. 8.10 показан наглядный пример различия между региональным и эдафическим климаксом. На одном прибрежном участке в северной части Калифорнии леса из гигантской вечнозеленой секвойи соседствуют бок о бок с карликовыми лесами из крошечных, чахлых деревьев. Как видно на рисунке, оба типа лесов подстилает один и тот же песчаник, но карликовые леса растут там, где водонепроницаемый горизонт залегает близко к поверхности, сильно ограничивая развитие корней и препятствуя перемещению воды и биогенов. Растительность, которая в этих условиях достигает равновесия или климакса, почти полностью отличается по своей структуре и видовому составу от растительности, покрывающей соседние участки, где отсутствует водонепроницаемый горизонт.
Там, где преобладают описанные в предыдущем разделе циклические сукцессии, климакс отсутствует в том смысле, что мы не наблюдаем самоподдерживающегося стационарного состояния. Существует, однако, тенденция рассматривать конец каждого цикла как короткоживущий климакс или, по некоторым утверждениям, «катастрофический климакс», разрушение которого «запрограммировано ».
Обычно критерием того, является ли данное сообщество кли- максным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, поскольку видовой со- 
Pec. 8.10. Эдафические климаксы на побережье северной Калифорнии (район Мендосино). На примыкающих друг к другу береговых террасах с одинаковой материнской породой (горизонт С) — береговые отложения и песчаники — по соседству растут леса гигантской секвойи и карликовый хвойный лес. Хвойный лес чахлый и низкорослый, потому что сцементированный окислами железа горизонт В залегает примерно на глубине 45 см от поверхности. Почва над непроницаемым горизонтом очень кисла» (pH 2,8—3,9) и бедна Ca, Mg, К, P и другими минеральными компонентами питания. Ho крайней мере одна из доминирующих карликовых сосен представлена экотипом, специально адаптированным к этим крайним почвенным условиям. (По Jenny, Arkley, Schultz, 1969.)
став заметно меняется в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды, даже если экосистема в целом остается стабильной. Как уже указывалось, хорошим показателем может служить отношение PjR или другие функциональные критерии. Полезны также различные статистические оценки, например время оборота (в климаксе дольше, чем в серии), коэффициенты вариации, индексы сходства и другие показатели устойчивости.
Человек, конечно, сильно влияет на ход сукцессии и достижение климакса. Когда стабильное сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, его удобно было бы обозначить как дисклимакс (т. е. нарушенный климакс) или антропогенный субклимакс (т. е. порожденный человеком). Например, чрезмерный выпас может привести к образованию пустынного сообщества с зарослями креозотового кустарника, мескита и кактусов там, где по условиям локального климата могла бы сохраниться степь. Пустынное сообщество в данном случае — дисклимакс, а степь — климатический климакс. Пустынное сообщество в таких условиях — показатель бесхозяйственности человека, тогда как в регионе с настоящим пустынным климатом его следует считать естественным. Интересное сочетание эдафического климакса и дисклимакса наблюдается на обширных пространствах степных районов Калифорнии, где пнтродуцирован- ные виды однолетников почти полностью вытеснили местные злаки прерий (более подробно об этом дисклимаксе см. McNaughton, 1968).
Сельскохозяйственные экосистемы, остающиеся долгое время стабильными, определенно можно рассматривать как климаксы (или дисклимаксы), поскольку в среднем за год «импорт» и продукция уравновешивают дыхание и «экспорт» (урожаи), и ландшафт при этом из года в год не меняется. Примерами длительного антропогенного стационарного состояния являются сельское хозяйство в Голландии и Бельгии и древняя культура риса на Востоке. К сожалению, многие системы ведения сельского хозяйства, особенно современные системы в тропиках и орошаемых пустынях, никоим образом нельзя считать стабильными, так как эти системы подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей. Поддержание высокой продуктивности таких систем требует все возрастающих энергетических субсидий, а слишком крупные субсидии могут оказаться стрессовыми для системы (гл. 3, разд. 3, рис. 3.5).
Использованные источники:
Сукцессия – смена сообществ во времени. Типы и механизмы сукцессии. Концепция климакса.
На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар — естественный этап циклической сукцессии)
Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом[: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.
Пример стадии автотрофной сукцессии — лес вырастает на месте залежи.
Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото).
Пример стадии гетеротрофной сукцессии — заболоченный луг
На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).
По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов.
Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера.
Ельник (еловый лес) — типичный пример климаксного сообщества, развивающегося на некоторых суглинистых почвах на Северо-Западе России в подзоне южной тайги.Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество], максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.
Сосновый лес как климаксное сообщество, наоборот, развивается на песчаных и супесчаных почвах
Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития. Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество, которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин — условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс).
Использованные источники:
Устойчивость фитоценозов. Концепция климакса
Каждому фитоценозу свойственны не только изменчивость, но и устойчивость (гомеостаз), т.е. способность сохраняться в достигнутом состоянии, благодаря регулярному возобновлению ценопопуляций и поддержанию определенной фитосреды. Мерой устойчивости фитоценоза является продолжительность его существования. По степени устойчивости фитоценозы очень разнообразны, начиная от крайне мало устойчивых, каковыми являются, например, скопления планктоновых водорослей, существующие на протяжении нескольких недель или даже нескольких дней, до очень устойчивых сообществ, к которым относятся, например, некоторые нетронутые человеком лесные фитоценозы, существующие без смен на протяжении сотен лет и переживающие лишь обратимые изменения.
Устойчивость фитоценозов в первую очередь зависит от продолжительности жизни их эдификаторов. Так, фитоценозы, образованные однолетними растениями, менее устойчивы, чем фитоценозы с господством многолетних растений; и чем больше продолжительность жизни эдификатора, тем будет устойчивее фитоценоз. С другой стороны, большое влияние на устойчивость биоценозов оказывает степень устойчивости занимаемых ими местообитаний. Например, пойменные лесные фитоценозы, местообитания которых изменяются сравнительно быстро в связи с регулярным отложением аллювиальных наносов, отличаются малой устойчивостью — продолжительность их существования измеряется несколькими годами или максимум несколькими пятилетиями. В то же время устойчивость зональных темнохвойных лесов, занимающих устойчивые водораздельные местообитания таежной зоны, измеряется столетиями. Влияют на устойчивость фитоценозов также степень их флористической насыщенности (полночленность или неполночленность), обеспеченность семенного возобновления ценопопуляций и и которые другие факторы.
Система представлений об устойчивости растительных сообществ получила в геоботанике название концепции климакса,которая зародилась в конце прошлого века и получила развитие в текущем столетии в работах Г. Каулса, Ф. Клементса, А. Тенсли, Р. Уиттекера. Концепция климакса прошла в своем развитии три этапа.
На первом этапе, связанном с работами Г. Каулса (Cowls, 1901, 1911) и Ф. Клементса (Clements, 1916 и др.), развивались представления о климатическом; моноклимаксе. Ф. Клементс разделил все растительные сообщества на две группы. Первая группа включала устойчивые, законченные в своем развитии сообщества, которые находятся в полном соответствии с климатом данного района и называются климаксами. Примерам климаксовых сообществ являются темнохвойные леса в таежной зоне, дерновиннозлаковые степи в степной зоне, кустарничковые и мохово-лишайниковые тундровые фитоценозы в полярной-арктической области. Утверждалось, что климаксовые сообществ являются исключительно устойчивыми и могут существенно изменяться только при значительных направленных изменений климата. А так как климат остается практически неизменным на протяжении нескольких тысячелетий, то и климаксовые сообщества не испытывают смен на протяжении такого длительного времени.
Вторая группа объединяет фитоценозы, еще не пришедшие в соответствие с климатом и потому незавершенные в своем развитии и неустойчивые. Они представляют собой стадии формировали климакса и, стремясь к нему, последовательно сменяют друг друга до тех пор, пока не сформируется климаксовое сообщество. Подобные фитоценозы получили название серийных фитоценозов. Примерами серийных фитоценозов являются описанные выше ряды пойменных фитоценозов, сменяющих друг друга в процессе гологенеза растительности лесостепного отрезка поймы Иртыша. Согласно концепции климатического моноклимакса, любая более или менее обширная территория с однородным климатом имеет только один климакс (один тип климаксовых сообществ, к которому стремятся в своем развитии все серийные фитоценозы данной территории. При этом при движении серийных сообществ к климаксу происходят следующие изменения в растительном покрове территории: 1) нарастает конвергенция (сходство серийных фитоценозов, и в конечном счете все они превращаются в климакс, 2) увеличивается устойчивость серийных фитоценозов и наблюдается мезофитизация растительного покрова в результате постепенного превращения ксерофитных и гидрофитных растительных сообществ в мезофитные, 4) наблюдается постепенное увеличение площади, занятой климаксом, уменьшение площади, занятой серийными сообществами. Таковы основные положения концепции климатической моноклимакса. Кроме того, Ф. Клементс усматривал существенные аналогии в организации и развитии климакса и организма Поэтому климаксы он называл «климакс-организмами» (квазиорганизмами), процесс формирования климакса -онтогенезом, а серийные сообщества рассматривал как стадии онтогенеза климакс-организма.
Впоследствии почти все положения теории климатического моноклимакса подверглись критике и были пересмотрены. Уже сам Клементс в своих последних работах признал наличие устойчивых растительных сообществ, обусловленных не только климатом, но и какими-то другими факторами. Поэтому, кроме основного, климатического климакса он предложил различать ряд дополнительных климаксов.
Субклимаксы — это устойчивые сообщества, близкие к климаксу, но не сменяемые им из-за постоянного задерживающего влияния каких-либо неклиматических факторов, при устранении которых субклимаксы сменяются климаксами. Примером субклимакса являются пойменные луга таежной зоны, предшествующие продолжительное время за счет паводков. При прекрашении заливания их полыми водами в связи с повышением уровня пойменной террасы они замещаются климаксовыми темнохвойными лесами.
Дисклимаксы объединяют фитоценозовы, возникающие из климакса в результате его постоянного нарушения внешними воздействиями, главным образом влиянием человека. К дисклимаксам относятся, например, пастбищные сообщества регулярно стравливаемых степей, а также регулярно скашиваемые луга на месте уничтоженного леса.
Преклимаксы — устойчивые ксерофитные или гидрофитные сообщества на фоне климатически обусловленных мезофитных климаксов; эдификаторы преклимаксовых сообществ относятся к более низкой по уровню организации жизненной форме. Примером преклимаксовых сообществ служат степные сообщества на южных склонах в лесной зоне.
Постклимаксы — устойчивые мезофитные сообщества с более высокоорганизованной жизненной формой эдификаторов на фоне климатически обусловленных ксерофитных климаксов, эдификаторы которых относятся к более низкой по уровню организации жизненной форме. Примером постклимакса являются лесные фитоценозы на северных склонах в степной зоне. Все климаксы одной климатически однородной области объединяются в панклимакс. В северном полушарии, например, выделяются такие панклимаксы, как арктический, бореальнолесной, широколиственнолесной, степной, пустынный. На втором этапе, начало которого Б.М. Миркин (Миркин, Розенберг, 1978) датирует тридцатыми годами, теория климатического моноклимакса была замещена концепцией эдафического поликлимакса (Tansley, 1935). Было окончательно признано, что устойчивые растительные сообщества формируются не только под влиянием климата, но и других факторов, в первую очередь эдафических факторов. Поэтому в одном климатическом районе на разных местоположениях и на разных почвах развитие растительности протекает неодинаково, а абсолютная конвергенция растительных сообществ из разных рядов развития невозможна. В результате формируются разные, эдафически обусловленные климаксы. Например, в бореальном климате таежной зоны Западно-Сибирской равнины на подзолистых почвах тяжелого механического состава формируются климаксовые темнохвойные леса, а на песчаных подзолах — климаксовые сосновые леса.
Откорректированы были также представления Ф. Клементса об устойчивости климаксов. Было доказано (Walter,1954; Шенников, 1964 и др.), что климаксовые сообщества характеризуются не абсолютной, а лишь относительно высокой устойчивостью и, что, даже в условиях неизменного климата, в них происходят и со временем накапливаются постепенные изменения, связанные в первую очередь с микроэволюцией растений и непрекращающимся эндоэкогенезом, которые в конечном счете вызывают смены климаксов. Таким образом, климаксы — сообщества, которые находятся в состоянии замедленной сукцессии, но не ее полного прекращения (Миркин, Розенберг, 1978). Кроме того на втором этапе подверглась резкой критике была отвергнута аналогизация климакса организму.
Третий, современный этап развития концепции климакса, начатый работами Р. Уиттекера (Whittaker, 1953), характеризуется дальнейшим развитием теории поликлимакса на основе представлений о растительном континууме (Миркин, Розенберг, 1978). Считается, что в связи с непрерывным варьированием эдафических условий в пространстве наблюдается непрерывное варьирование растительного покрова, которое ,как было сказано выше, называется топографическим или пространственным континуумом. Поэтому границы между любыми конкретными фитоценозами оказываются условными и в каждой точке растительного покрова идет формирование индивидуального климакса. В результате на климатически однородной территории возникает непрерывно варьирующий в пространстве климакс мозаика.
Было установлено, что даже в пределах одного растительного сообщества сукцессионный процесс протекает неодинаково и в разных микроценозах и микрогруппировках (Работнов, 1995). Особенно отчетливо это проявляется в лесных климаксовых фитоценозах. Со временем древесный ярус в них становится разновозрастным, поэтому происходит постепенный вывал отдельных стареющих деревьев и образование «окон», в зарастании которых принимают участие виды серийных сообществ. В результате возникает устойчивое климаксовое сообщество, образованное мозаикой циклически изменяющихся микроценозов и микрогруппировок, находящихся на разных стадиях демутации. Таким образом, лесная растительность может длительно поддерживаться в климаксовом состоянии.
Допускается существование климаксов различной устойчивости и внешней выраженности. Р. Уиттекер (Whittaker, 1974; цит. по: Миркин, Розенберг, 1978) различает с данной точки несколько типов климакса:
1. Аклимакс — продолжительность жизни доминантов меньше цикла изменения условий среды, флюктуации сообществ беспрестанны, климаксовые и серийные сообщества неразличимы; например, скопления фитопланктона;
2. Циклоклимакс — продолжительность жизни доминантов совпадает с годичным циклом колебаний среды, климаксовые и серийные сообщества не различимы; например, сообщества однолетников в пустыне;
3. Катаклимакс — продолжительность жизни доминантов определяется периодически повторяющимися отрицательными воздействиями среды (пожарами, наносами песка в поймах рек и т.д.), уничтожающими растительность; климаксовые сообщества более устойчивы и в той или иной степени отличимы от серийных сообществ; например, прирусловопойменные луга;
4. Суперклимакс — продолжительность жизни доминантов велика, изменения среды незначительны, биомасса низка, ценопопуляции более или менее стабильны, но серийные сообщества не отличимы от климаксовых; например, тундровые сообщества;
5. Эуклимакс — продолжительность жизни доминантов велика; изменение состава доминантов в ходе сукцессии более или менее постепенное, биомасса высокая, серийные сообщества хорошо различимы от климаксовых; например, сукцессия, ведущая к развитию лесной растительности.
На третьем этапе развития концепции климакса было показано, что процесс формирования климакса, вопреки мнению Клементса, не является чисто автогенным (Миркин, 1974). Се рийные сообщества переживают сложные смены, обусловленные как жизнедеятельностью самих сообществ – автогенный эндоэкогенетический элемент, так и внешним изменением среды — аллогенный гологенетический элемент. В зависимости oт соотношения автогенных и аллогенных элементов Б.М. Миркин и Г.С. Розенберг (1978) различают два варианта климаксобразующих сукцессий: автогенный (эндоэкогенетический) вариант, примером которого может быть демутация темнохвойных лесов на гарях, и аллогенно-автогенный (экзо-эндоэкогенетический) вариант, примером которого являются климаксформирующие сукцессии в поймах рек. Кроме того, авторы считают, что в ряде случаев на формирование климакса может влиять также человек. На современном этапе интенсивно разрабатывается вопрос о критериях климаксовых сообществ (Одум, 1975; Миркин,Розенберг, 1978 и др.), среди которых наибольшее внимание уделяется флористическим (видовое сходство, видовая насыщенность) и вещественно-энергетическим (общий запас биомассы, чистая биологическая продукция, циклы минеральных элементов, показатели биоэнергетики) критериям.
Таким образом, на протяжении длительной истории развития концепции климакса она очень сильно модифицировалась. Однако основная идея Ф. Клементса сохранилась. Суть ее заключается в том, что растительные сообщества в процессе своего прогрессивного развития движутся к более устойчивой фазе , в которой они оказываются наиболее приспособленными к среде и в наибольшей степени используют экологические ресурсы.
В отечественной геоботанике концепция климакса долгое время не признавалась, поэтому была использована иная терминология для обозначения сообществ разной устойчивости Чаще всего различались следующие типы сообществ: а)коренные сообщества — соответствуют понятию климакса, б) длительнопроизводные сообщества — устойчивые фитоценозы, развивающиеся под влиянием регулярных воздействием человека; соответствуют, по-видимому, дисклимаксам; в) кратковременнопроизводные сообщества — неустойчивые фитоценозы, быстро восстанавливающиеся в коренной тип при прекращении антропогенных воздействий, которые относятся (вместе с неустойчивыми природными фитоценозами) к серийным сообществам.
Эта дополнительная терминология не внесла ничего нового и в то же время нарушала принцип приоритета и создавала терминологическую путаницу в геоботанике. Поэтому всеобщее признание нашими геоботаниками концепции климакса и последние десятилетия является, несомненно, отрадным фактом.
[1] Термин «фитоценогенез» предложен Б.А. Быковым (1953); в таком же смысле в отечественной геоботанике употребляется предложенный В.Н. Сукачевым (1942) термин «филоценогенез».
[2] Термин сукцессии нередко употребляется в качестве синонима термина смены фитоценозов (Шенников, 1964 и др.).
Использованные источники:
Климакс (экология)
Климакс в экологии и геоботанике — заключительное, относительно устойчивое состояние сменяющих друг друга экосистем, возникающее в результате смен, или сукцессий, и в значительной мере соответствующее экологическим условиям определенной местности. Климакс зависит от климатических факторов, от местных особенностей почв и от воздействий человека на природу. [1]
Теоретически климаксное сообщество может поддерживать себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой [2] .
В полевых условиях очень сложно выделить устойчивое климаксовое сообщество. Обычно удается лишь заметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня, после которого наблюдатель уже не замечает каких-либо изменений. Период достижения «климаксовой» стадии требует в разных сообществах различного времени. Часто для завершения стабилизации необходимо 100—300 лет, однако вероятность возникновения пожара или урагана за это время настолько высока, что сукцессия может никогда не завершиться. Если не забывать, что лесные сообщества северной умеренной зоны, а возможно, и тропиков все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь теоретической [3] .
Содержание
Концепции климакса
У концепции климакса долгая история. Один из первых исследователей сукцессии Фредерик Клементс [4] был приверженцем теории моноклимакса и утверждал, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс. К его возникновению ведут все сукцессии.
В конечном счете, многие экологи (в том числе Тенсли) эту теорию отвергли, и была предложена теория поликлимакса. Согласно ей климакс в данном участке может определяться одним или несколькими факторами: климатом, почвенными условиями, топографией, пожарами и т. д., поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать целый ряд специфических типов климакса [3] .
Юджин Одум склоняется к «золотой середине» — для каждой территории характерен один единственный моноклимаксовый исход обусловленный климатическими условиями и множество поликлимаксовыми исходами обусловленные эдафическими факторами [5] .
Классификация
Климаксное состояние сообщества разными авторами по-разному подразделяются. Так, Тенсли предлагал классифицировать их, в зависимости от сдерживающего фактора, на:
Разумовский, который один из первых разрабатывал представления о сукцессиях предлагал делить климаксы на:
- рецидивный — возникает при повторении одних и тех же нарушений, которые отбрасывают местообитание назад на одну или несколько стадий по уже пройденному пути смены
- ретардационный — возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов не вызывающих нарушение сообщества
- диаспорический — в отличие от двух предыдущих не связано с непосредственным действием внешних факторов на местообитание или сообщество. Этот тип климакса связан с отсутствием вида-эдификатора — то есть вида — строителя, чаще всего доминанта, играющего определенную роль в строительстве сообщества. [6]
Использованные источники: